Handy PEA│FMS-2│CIRAS波动光环境下玉米产量的光合机理
光环境影响作物在自然条件下的光合作用、生长和产量。一般认为，田间光照强度的增加会提高作物光合速率，进而提高产量。换句话说，低光照强度下作物的光合速率会降低，影响有机物积累，最终导致作物减产。但是在实际生产中，田间的自然光环境复杂多变，作物经常处于强弱光交替的波动光环境下，目前国内外研究中对于田间波动光环境下作物产量的光合机制仍有争议。
为了进一步探明这一机制，中科院植物所植物资源重点实验室姜闯道团队使用英国Hansatech的FMS-2荧光仪、Handy PEA植物效率分析仪及美国PP SYSTEMS的CIRAS-2便携式光合作用测定系统等仪器对玉米进行了田间（图1-图3）和模拟实验（图4、图5）。研究结果“Photosynthetic mechanism of maize yield under fluctuating light environments in the field”发表在Plant Physiology（IF=8.005中科院1区TOP）杂志上。
图1种植密度对玉米穗叶光强日变化的影响
如图1所示，为了探明晴天光照强度的日变化对穗位叶的影响，研究人员在田间设置了三个玉米种植密度。可以看出，早晨光强度较低，中午逐渐达到最大，之后逐渐降低。随着种植密度的增加，最大光照强度降低。特别是最大和最小光强之间的差异在中午前后变得更加明显（图1B）。此外，光波动的频率随着种植密度的增加而增加（图1C）。进一步分析发现，当光强高于200、400、800和1200μmol m-2s-1时，强光持续时间随着种植密度的增加而减少（图1D）。与LD相比，MD和HD处超过1200μmol m-2s-1的强光持续时间在一个昼夜周期内分别减少了58%和90%。可以看出，种植密度的增加缩短了强光的持续时间。
图2种植密度对玉米穗叶气体交换和光合诱导的昼夜过程的影响
（A）光合作用日变化过程；（B）光合诱导曲线；（C）在大于特定光强度的光照水平下发生的光合作用的持续时间。
不同种植密度下玉米穗位叶光合速率的日变化过程如图2所示。光合速率在早晨较低，然后逐渐增加，中午达到峰值，此后逐渐下降（图2A）。光合速率随着种植密度的增加而下降，特别是在中午。与穗位叶光强日变化趋势相似，在MD和HD处理下，光合速率的日变化过程也表现出明显的波动（图2A）。当光强高于200、400、800和1200μmol m-2s-1时，相应的光合作用持续时间随着植物密度的增加而减少（图2C）。当光强超过1200μmol m-2s-1时，与LD相比，MD和HD处理的光合作用持续时间分别下降了60%和90%以上。这些发现表明，增密会缩短一定水平以上光强下光合作用的持续时间。本研究还测定了在不同种植密度下生长的玉米穗位叶的光合诱导曲线。在这个过程中，光合速率在初级阶段迅速增加，之后缓慢上升到最大值。在LD、MD和HD条件下，最大光合作用分别在约180s、270s和330s内被诱导（图2B），这表明种植密度的增加降低了光合诱导的速率。
图3种植密度对玉米穗叶光合作用光曲线的影响。
（A）光-光合响应曲线；（B）最大光合速率；（C）最大表观量子产率
如图3A所示，随着光照强度的增加，不同密度处理下的净光合速率增加。最大净光合速率会随密度的增加而降低（图3B），而最大表观量子产量（AQY）随密度的增加而升高（图3C）。与LD相比，MD和HD的净光合速率分别下降了21%和45%；而MD和HD的AQY分别比LD增加了7%和90%以上。
上述结果表明，尽管在高密度条件下玉米叶片的光合速率降低，但通过增加AQY，玉米叶片在弱光下会保持一定的光合速度。且种植密度对玉米冠层内光环境和叶片光合作用均有很大影响。除光强外，高光的波动频率和持续时间也是光环境的重要特征。考虑到光合作用对波动频率和强光持续时间的响应不同，为了揭示其对产量形成的影响机制，研究人员进行了进一步的模拟实验。
图4光强波动对玉米叶片形态、气体交换和叶绿素a荧光猝灭的影响。
FL 1/300 min，玉米幼苗交替暴露于强光（1600μmol m−2s−1）300分钟，然后暴露于弱光（50μmol m−2s−1）300分钟（总共10小时）；FL 1/30 min，玉米幼苗每30分钟交替暴露于强光和弱光（总共10小时）；FL 1/3 min，玉米幼苗每3分钟交替暴露于强光和弱光（总共10小时）。
研究人员模拟了波动频率对光合作用的影响。结果表明，随着光照波动频率的增加，叶面积和SLW变化不显著，而净光合速率和气孔导度逐渐降低（图4A，B，C，D）。与FL 1/300 min相比，FL 1/30min和FL 1/3min的光合速率分别降低了约8%和18%。与FL 1/300 min相比，FL 1/330 min和FL 1/3 min的调节能量耗散量子产率（ΦNPQ）分别增加了3%和8%（图4E）。
图5 强光持续时间对玉米叶片形态、气体交换和叶绿素a荧光猝灭的影响。
HL 0 h代表弱光（200 μmol m-2s-1）;HL 1 h、HL 4 h和HL 8 h分别代表在弱光（200 μmol m-2s-1）的基础上增加强光持续时间1 h、4 h和8 h的处理。
由图4可以看出光波动频率对光合作用影响较小，因此研究人员推测玉米叶片的光合性能可能更多地取决于强光的持续时间。为了探明这一假设，在玉米植株上进行了进一步的模拟实验。研究表明，缩短强光持续时间会导致叶片净光合速率和气孔导度显著下降（图5C，D）。与HL 8 h相比，HL 4 h、HL 1 h和HL 0 h的光合速率分别下降了10%、36%和57%。因此，减少强光持续时间（小于4 h）会导致玉米叶片净光合速率显著下降。此外，HL 4 h、HL 1 h和HL 0 h的ΦNPQ值分别比HL 8 h低0.7%、4%和4.3%。可以看出，随强光持续时间的减少，ΦNPQ下降幅度较小（图5E）。
综上所述，经过对田间试验与模拟试验的分析，并结合蛋白质组学数据。本研究的结果表明，尽管光波动频率和强光持续时间都会影响玉米叶片的光合特性，但在波动光环境下，适当的每日强光持续时间是提高光合作用的关键因素。这是在田间波动光环境下进一步提高玉米光合生产力和产量的关键机制。
