干旱和重金属污染对后工业化白桦树生长和光合作用的影响
Cells 2022, 11(1), 53; https://doi.org/10.3390/cells11010053
当今世界气候变化正在加速发生。在极端的生态环境下具有高度可塑性的物种会有更大的生存机会。白桦树(学名Betula pendula Roth)为桦木科桦木属植物，其适应性大，分布甚广，为次生林的先锋树种。因其繁殖性强，生长迅速，对许多环境都具有特别强的耐受性，如春霜、低温和营养缺乏等，因此逐渐成为后工业化废地的先驱物种。
卡托维兹西里西亚大学生物技术和环境保护研究所植物生理生态课题组在波兰南部地区上西里西亚工业区中，开展白桦树植物生长、气体交换、叶片色素含量和元素积累等生态生理学和树木气候学研究，以探明白桦树在后工业废物堆中的生长机制。该研究使用美国PP SYSTEMS公司生产的TARGAS-1便携式光合作用测量系统及英国Hansatech公司生产的Pocket PEA植物效率分析仪测定了不同处理白桦树的气体交换参数及快速叶绿素诱导动力学曲线。研究结果“Effect of Drought and Heavy Metal Contamination on Growth and Photosynthesis of Silver Birch T rees Growing on Post-Industrial Heaps”发表在Cells（IF=6.660）杂志上。
图1 三个研究区域的地理位置信息及地形地貌特征
该试验在三个区域分别进行，P为上西里西亚工业区北部的铅锌矿弃渣场，K为某煤矿的弃土场，此外，在工业区南部指定了一个参考区为T，并以此为对照（图1）。
通过测量过去五年（WTR5）和树木整个生命周期（WTRT）的平均年轮宽度（表1）来表征植物的生长。在煤矿后弃土堆（K）的桦树树木年轮最宽，铅锌矿弃土堆（P）上生长的树木年轮最窄。此外，各区域树叶厚度差异显著（表1）。并且在K区域上生长的桦树生长最好，但这是一个环境极其恶劣的区域，没有地下水且存在多种重金属胁迫。
表1 各处理白桦树植物生长形状、气体交换参数、叶片色素含量和元素积累情况
另一方面，P与K区域的树木叶表皮中的花青素含量显著高于T。K区域桦树叶片黄酮醇含量最高，P区域桦树叶片黄酮醇含量也比对照区域T高20%。黄酮醇以其抗氧化特性而闻名，在适应极端栖息地条件方面起着至关重要的作用。T叶片的净光合速率（A）最高，胞间CO2浓度（Ci）最低。在P植物中情况相反。蒸腾速率的变化与叶绿素含量和光合速率的关系一致。在整个离子组学研究中，K区域叶片中的锰含量，比对照T和处理P区域高出10倍以上（表1）。荧光动力学曲线表明，P和K两个桦树种群的光合机构效率低于T（图2A）。此外，K桦树的潜在损害与PSII相关性更大，而P桦树的PSI可能受到更大的损害。这两种类型的桦树在∆I、∆J和∆G均有明显峰值，这可能表明PQ库减少或受损，QA-的累积和PSI中最终电子受体的活性分别降低（图2B）。
图2 三个区域白桦树叶片的快速荧光诱导动力学曲线
K、P区域桦树种群的特征为PSII光化学的最大量子产率（φPo）的值显著降低，并且由活性反应中心捕获的单个激子驱动单个电子由QA-经由电子传递链至PSI受体侧末端电子受体的效率（YEo）与对照T相比显著降低。同时，K的上述参数明显低于P。此外，与T相比，K与P均具有更高的能量耗散量子产率（φDo）。
图3 桦树光合机构状态和效率的参数变化（雷达图）
与T相比，K和P区域的桦树光系统II吸收和捕获的能量较低（图4）。此外，它们的电子传输通量和有活性反应中心的数量均显著低于对照T。K区域桦树单位横截面积的热耗散（DI/CS）最高，也侧面解释了在K区域出现高∆I和∆J峰值的原因（图2B）。
图4 三个区域白桦树的叶片模型比较
综上所述，在后工业废物堆环境缺水、常年高温、土壤结构不良以及多种重金属元素的多重胁迫下，白桦树能够成功存活并生长的关键在于其自身广泛的繁殖策略和较低的环境要求。白桦树增加叶片厚度和木材的年生长率以储存水分，改善光合机构的保护机制，并增加叶片中花青素和黄酮醇的含量，是白桦树能够有效地在极端环境生存的重要原因。在气候变化的背景下，光合作用的这种改善可能是至关重要的。
