为什么我们看到的植物叶片绝大多数是绿色的呢?因为叶片中的叶绿素对红光和蓝光吸收较多,而对绿光吸收较少,并把大部分绿光反射出来,因此,我们看到的植物叶子呈现绿色。传统上认为红光和蓝光比绿色光具有更高的表观量子效率(QY,每摩尔光子同化二氧化碳摩尔数),原因是绿光被吸收的效率较低。然而,正因为叶片对绿光的吸收率较低,所以绿光可以穿透至叶片的更深层次,激发叶片更深处的叶绿素分子。
为了探究光强与光质对植物光合作用的相互作用,2021年美国乔治亚大学Marc W. van Iersel课题组在Frontiers in Plant Science杂志上发表了题为“Photosynthetic Physiology of Blue, Green, and Red Light: Light Intensity Effects and Underlying Mechanisms”的研究论文,探讨了不同光照强度下红、蓝和绿光对植物光合作用的影响。
叶片对不同光质的吸光率
作者使用美国PP SYSTEMS公司第三代光合作用测定系统CIRAS-3(以下简称CIRAS-3光合仪)自带的红绿蓝白四色LED光源,设置了9种不同红、蓝和绿光配比的光质对莴苣叶片进行试验测定。9种光质配比如表1所示:
红、蓝和绿LED光吸收率分别为91.6±1.1%、93.2±1.0%和81.1±1.9%。所有9种光质的吸收率均根据红、蓝和绿光的比值计算。如图2和表1所示:
不同光强和光质对光合作用的影响
使用CIRAS-3光合仪测定莴苣在9种光质下的光强-光合响应曲线发现(图3,4),100R红光下的QYm,inc(入射光基础上的最大表观量子效率,74.3mmol·mol-1)最大,其次是100G绿光(60.8mmol·mol-1)和100B蓝光(58.4mmol·mol-1)。
同时发现100G绿光的Ag,max(最大总光合速率,20.0µmol·m-2·s-1)最大,其次是100R红色(18.9µmol·m-2·s-1)和100G蓝光(17.0µmol·m-2·s-1)。如图5和表3所示:
Table 3. Dark respiration rate (Rd), maximum quantum yield of CO2assimilation (QYm,inc) and maximum gross assimilation rate (Ag,max) of ‘Green towers’ lettuce derived from the light response curves for nine different spectra using equation 1.
Light spectrum* | Rd(µmol·m-2·s-1) | QYm,inc(mol·mol-1) | Ag,max(µmol·m-2·s-1) | ||
100B | 2.30 | 0.058 | c | 17.0 | d |
80B20G | 2.73 | 0.061 | c | 18.1 | c |
20B80G | 2.96 | 0.062 | c | 19.5 | ab |
100G | 2.89 | 0.061 | c | 19.8 | a |
80G20R | 2.59 | 0.067 | b | 19.8 | a |
20G80R | 3.32 | 0.078 | a | 19.9 | ab |
100R | 2.81 | 0.073 | ab | 18.8 | bc |
20B80R | 2.88 | 0.077 | a | 19.2 | ab |
16B20G64R | 3.21 | 0.078 | a | 20.0 | a |
QYinc(入射光基础上的瞬时量子效率)随着光强的增加而增加,在90-200µmol·m-2·s-1时达到峰值,然后降低。弱光时红光下QYm,inc高于蓝光和绿光。为了确定QYm,inc的差异是由于植物对光质吸收率的不同还是植物利用吸收光子进行二氧化碳同化能力的差异造成的,作者引入了QYm,abs(吸收光基础上的最大表观量子效率)。绿光与红光下的QYm,abs近似,但明显高于蓝光(图4)。同时不同光质之间的不存在协同作用或拮抗作用。考虑到光质的吸收率,而绿光和红光下的QYm,abs均高于蓝光,表明绿光下较低的QYm,inc是因为绿光吸收率较低,而蓝光下较低的QYm,inc是因为蓝光子本身使用效率较低(图6)。
不同光强和光质对电子传递速率J和最大羧化效率Vc,max的影响
使用CIRAS-3光合仪的快速CO2线性渐变技术测定莴苣在不同光质下的A/Ci响应曲线,从而计算出电子传递速率J和最大羧化效率Vc,max。强光时,红光和绿光下的电子传递速率J与QYinc趋势相似,均高于蓝光(图8)。1000µmol·m-2·s-1的强光下Vc,max不受光质影响。同时,不同光质下的Ag(总光合速率)与J呈正相关,说明光质和光强对光合作用的交互作用是由于对J的影响造成的。
总结
弱光时,红光下QYinc最高,蓝光次之,绿光下最低。弱光时绿灯下较低的QYinc是由于植物对绿光吸收率低的缘故。相比之下,强光时绿光和红光下QYinc的近似,均高于蓝光。原因是叶绿素对蓝光的强烈吸收产生了从叶片表面到底部的不同光强梯度,叶片表面吸收大量的蓝光产生过多激发能导致非光化学猝灭NPQ上升,而叶片底部叶绿素分子能够吸收蓝光的较少产生激发能很少,所以强光时蓝光下的QYinc较低;而绿光对叶片的穿透性更强,在叶片内分布的更加均匀,从而减少了叶片表面产生过多的非光化学猝灭,同时叶片底部叶绿素分子能够吸收更多的绿光产生更多的激发能,所以强光时绿光下的QYinc较高。以上研究结果表明不同光强和光质对植物的光合作用影响不同。