光合参数与荧光参数之间的关系

　　光合参数与荧光参数之间的关系

　　光合参数和荧光参数往往会同时出现在光合研究的相关文献中。一般来看研究光合生理的实验都要有光合参数也有荧光参数，数据才显得完整。No investigation into the photosynthetic performance of plants under field conditions seems complete without some fluorescence data.—Giles N.Johnson。近年来随着高精度、高时间分辨率的荧光仪(如英国Hansatech公司的FMS-2荧光仪，Handy PEA植物效率仪)的问世，兼且荧光仪以其测定方便，快捷，数据量大等优点很快受到广大科研工作者的青睐。涉及荧光参数的文献也越来越多。甚有些不太清楚的人甚说荧光参数就可以完全代替光合参数，不用测定光合直接测定荧光参数就可以。然而光合和荧光之间究竟是怎么样的关系呢?我们实验的时候怎么选取呢?什么时候用光合参数什么时候用荧光参数呢?

　　叶绿素荧光产生的基本原理：

　　图1叶绿素荧光产生的基本原理模式图

　　从图中我们可以了解到叶绿素分子吸收光能(激发能)后，由基态跃迁到激发态(图中的单线态和单线态)，激发态是不稳定的状态，会重新回到基态，电子由激发态回到基态的过程中，大部分能量转向反应中心推动光化学反应以及接下来的电子传递、光合磷酸化，固定、还原CO2并终将能量贮存在有机物中;一部分能量以热的形式耗散;再有一小部分能量以荧光的形式发出。三者之间是此消彼长相互竞争的关系。因此我们可以用叶绿素荧光来研究光合作用的变化。

　　光合和荧光的关系

　　由上面荧光产生的原理我们知道，荧光和用于光化学反应的能量是竞争的关系，因此可以用荧光来反映光合或者精确说是反映光化学反应。因此那种用荧光可以完全代替光合的说法是错误的，少是很不负责任的。我们常见的和光合相关的荧光参数有Fv/Fm、ΦPSII、NPQ、qP等。

　　Fv/Fm：暗适应下PSⅡ的光化学效率，反应植物潜在的光化学能力，常用来作为分析光抑制的指标。和光合速率等参数相差很远，不能用来代替光合速率使用;

　　NPQ：非光学化淬灭，是指因非光化学反应引起的荧光产量的降低，一般用来表示热耗散的多少;

　　qP：光化学淬灭，是指由于光化学反应引起的荧光产量的降低，常用来反映反应中心的开放程度，结合NPQ可以反映过剩激发能的多少，植物是否受到过剩激发能的伤害;

　　ΦPSII：光下PSII的实际光化学效率，ΦPSII*PFD(光强)*0.5*α= ETR用来表示电子传递速率。有些文献中也用Yield来表示ΦPSII。

　　由各荧光参数的意义，ΦPSII以及电子传递速率ETR和光合速率相关。非逆境环境中生长的植物的ETR在和光合速率是成正比的。因此很多研究生在相关的仪器经销商的误导下用ETR甚ΦPSII来代替光合速率使用。当然，这样应用有时候是可以说明问题的，然而，在进一步分析的时候就容易出问题，影响文章的发表，尤其是英文刊物(SCI)的发表。

　　叶绿素分子激发以后，回到基态的过程中大部分能量用于光化学反应以及后来的电子传递，电子终传递给NADP+产生NADPH，用来CO2固定，还原的CO2就是用光合仪测定出来的光合速率的基础。光合电子传递链传来的电子除了用于碳代谢(CO2固定)过程，还用来进行氮代谢、硫代谢、米勒反应、水水循环、光呼吸等。在非逆境条件ETR和光合速率是成正比的。然而，荧光参数主要是在逆境研究中应用，在逆境条件下，从光系统传来的电子更多地分配到光呼吸、米勒反应等过程的电子增多，此时，ETR就不能很好的反应光合速率，ΦPSII就更没有太多说服力了。因此，荧光是用来分析和解释光合作用以及光合速率在逆境下降低的原因，而不能直接代替光合速率直接使用。

　　荧光参数也可以反映丰富的关于光合机构的信息，也可以直接在文献中应用，文献中应用主要集中在以下几个方面：

　　1. Fv/Fm，光抑制的指标：植物在逆境条件(高温、低温、干旱等)下，往往伴随着强光，容易发生光抑制，光抑制时，Fv/Fm值明显下降，因此在文献中，Fv/Fm的下降常用来作为发生光抑制的标志。

　　Fv/Fm也常用来分析植物在逆境下究竟是发生光抑制还是光破坏?发生光抑制的植物如果在非胁迫条件下可以恢复到对照的水平，说明只是光抑制而不是光破坏，否则则表明发生光破坏。

　　2. qP：表示反应中心的关闭程度，1-qP则表示反应中心的开放程度，用来分析逆境下反应中心的活性。

　　3. NPQ：反应植物的热耗散水平常和叶黄素循环结合在一起。同时qI、qE、qT等参数也常见于文献中，说明热耗散的问题。

　　4. ETR：结合光呼吸等光合参数的测定，来研究光能的分配等问题。

　　5. PI(得自Handy PEA)性能指数：在优良品种或抗逆品种选育中应用广泛，且效果很好，一方面可以对大量的后代群体进行筛选;另一方面可以对鉴定出的优良品种或者抗逆性品种进行进一步的深入分析，提供更深层次的理论基础。

　　6.ΦPSII常用来分析是否是光合下降的原因，也常用来分析ΦPSII的降低是光合降低的原因还是结果。某些时候是因为逆境伤害了光合机构中的PSII，导致ΦPSII的降低进而进一步影响光合速率;也有时候某些逆境(如干旱等)是通过影响气孔来导致光合速率的降低，使得PSII的功能可逆下调，来适应光合速率的降低。

　　7. WUE=净光合速率Pn/蒸腾速率E,水分利用效率也可以反映抗旱性。

　　光合参数和荧光参数并不是等同的，因此我们在使用的时候要特别注意，根据自己的实验设计和终要说明的问题来选择相应的仪器测定有用的光合或者荧光数据。切记盲目的测定很多荧光参数，更多的时候荧光参数都是为了进一步解释和说明光合作用。